Heterosis – der Abstand zwischen einem Nachkommen und dem Mittel seiner Eltern
Heterosis ist eine Rechnung, keine Eigenschaft. Man nimmt zwei Elternpflanzen, misst an beiden dasselbe Merkmal, bildet den Durchschnitt, und vergleicht ihn mit dem Nachkommen. Liegt der Nachkomme darüber, ist die Differenz die Heterosis. Der praktisch wichtigste Satz über sie ist, dass diese eine Zahl fast nichts erklärt: sie sagt weder, woher der Vorsprung kommt, noch ob er sich wiederholen lässt. Erst wenn dazusteht, gegen welche Eltern gerechnet wurde, wird sie deutbar.
Der Fall, an dem sich das zeigt
Bei Cannabis ist die Rechnung einmal in beide Richtungen gemacht worden. Fünf Kreuzungen aus vier eng verpaarten Linien wurden gegen zwei verschiedene Vergleichspunkte gestellt: einmal gegen ihre unmittelbaren Eltern, einmal gegen die freiabblühenden Ausgangsherkünfte, aus denen diese Linien einst hervorgegangen waren. Freiabblühend heißt hier unkontrolliert bestäubt, also der Zustand vor jeder Zuchtarbeit.
Gegen die Eltern gerechnet fielen alle Kreuzungen bis auf eine größer aus, und der Samenertrag lag zwischen 3,9 und 155 % über dem Durchschnitt der beiden Elternlinien. Gegen die Ausgangsherkünfte gerechnet übertrafen nur zwei von fünf beide Vorfahren in der Gesamtmasse der Pflanze.
Dasselbe Material, dieselben Pflanzen, zwei Ergebnisse, die sich zu widersprechen scheinen. Sie tun es nicht: der Vorsprung gegenüber den Elternlinien enthält zu einem großen Teil die Rücknahme eines Schadens, den die Zucht selbst erzeugt hat.
Woher der Schaden kommt, der da zurückgenommen wird
Wer eine Linie über mehrere Generationen eng verpaart, treibt sie in die Reinerbigkeit: an immer mehr Stellen des Erbguts trägt die Pflanze zwei gleiche statt zwei verschiedene Anlagen. Das ist der Zweck der Übung, denn nur so gibt eine Linie ihre Merkmale unverändert weiter. Es hat aber einen Preis, weil auch schädliche Anlagen in Doppelkopie geraten und dann wirken, statt von der jeweils gesunden Zweitkopie überdeckt zu werden. Die Linie verliert an Kraft; dieser Verlust heißt Inzuchtdepression.
Kreuzt man zwei solche Linien wieder miteinander, verschwindet der Verlust weitgehend. Genau dieser Rückgewinn steckt in der Rechnung gegen die Elternlinien mit drin, und er ist kein Zugewinn gegenüber dem Ausgangsmaterial, sondern die Rückkehr dorthin.
Die vier Anteile und wozu die Unterscheidung dient
Sauber trennen lässt sich das nur auf der Ebene ganzer Bestände, nicht an einer einzelnen Kreuzung. Werden zwei getrennte Gruppen einer Art zufällig durchgepaart und die erste Tochtergeneration gegen den Durchschnitt beider Gruppen gehalten, heißt der Abstand panmiktische Mittelelternheterosis; panmiktisch ist das Fachwort für diese zufällige Durchpaarung. Paart man die Tochtergeneration erneut zufällig durch, bleibt die Hälfte des Effekts übrig.
Basisheterosis ist der Anteil, der zurückholt, was während der engen Verpaarung beider Elterngruppen verloren ging – also die Rücknahme der Inzuchtdepression. Inzuchteltern-Heterosis ist die Summe aus beidem und damit der Abstand zwischen der Kreuzung und dem Durchschnitt aller eng verpaarten Eltern. Das ist die Größe, die im Cannabis-Fall oben gemessen wurde.
Die verbreitete Kurzformel, Heterosis sei das Gegenteil der Inzuchtdepression, trifft von diesen vier Größen nur auf die Basisheterosis zu. Die übrigen können auch dann entstehen, wenn keine einzelne Anlage eine andere überdeckt: es genügt, dass Anlagen an verschiedenen Stellen des Erbguts zusammenwirken. Eine Inzuchtdepression kann auf diesem Weg nicht entstehen, und daran hängt die ganze Unterscheidung.
Wenn das Vorzeichen kippt
Der Abstand kann auch nach unten ausfallen. Dann heißt er Auszuchtdepression, und er entsteht nicht daraus, dass eine Erbanlage fehlt, sondern daraus, dass zusammengehörige Anlagenkombinationen in der Kreuzung auseinandergerissen werden. Solche Kombinationen sind in einer Herkunft über lange Zeit gemeinsam ausgelesen worden und passen zueinander; eine weit entfernte Kreuzung zerlegt sie.
Daraus folgt eine Faustregel mit eingebauter Grenze: die Heterosis steigt mit dem genetischen Abstand der Eltern, aber nur bis zu dem Punkt, an dem dieser Verlust überwiegt.
Das Vorzeichen kann außerdem eine Folge der gewählten Messgröße sein. Positive Heterosis für „Tage bis zur Blüte" und negative Heterosis für „Entwicklungsgeschwindigkeit" sind dieselbe Beobachtung, zweimal aufgeschrieben.
Nicht jedes Merkmal, und nicht überall gleich
In derselben Kreuzung zeigt ein Merkmal Heterosis und das nächste nicht, und aus dem einen lässt sich das andere nicht vorhersagen. Kreuzungen zwischen den Reis-Unterarten indica und japonica wachsen kräftiger und sind zugleich weniger fruchtbar. Maiskreuzungen zeigen unter schlechten Bedingungen mehr Heterosis als unter guten, obwohl die absolute Leistung dort niedriger liegt.
Zusammengesetzte Merkmale können Heterosis zeigen, während ihre Bestandteile beim Elterndurchschnitt bleiben. In den Zuchtgruppen der Ölpalme trägt die eine wenige schwere Fruchtstände, die andere viele leichte; ihre Kreuzungen liegen bei der Fruchtmenge 25 % über dem Elterndurchschnitt, während Zahl und Gewicht der einzelnen Stände jeweils genau darauf liegen.
Zwei geläufige Vergleichspunkte gehören nicht in diese Rechnung. Besserelternheterosis misst gegen den stärkeren der beiden Eltern, kommerzielle Heterosis gegen eine Handelssorte. Beides sind Leistungsangaben und keine Heterosismaße, weil ihr Bezugspunkt nicht der Durchschnitt der Eltern ist.