Homozygote Elternlinien bei Cannabis – Geschwisterkreuzung, Selbstung und der Preis der Inzucht

Reinerbigkeit ist bei einem Fremdbefruchter kein Zustand, den man findet, sondern einer, den man über Generationen erzeugt. Zwei Wege führen dorthin, und sie werden regelmäßig verwechselt: die Paarung verwandter Einzelpflanzen, wie sie bei jeder zweihäusigen Art üblich ist, und die chemisch ausgelöste Selbstung. Der zweite ist schneller. Der erste ist der, mit dem die Zuchtliteratur rechnet.

Was reinerbig konkret heißt

Reinerbigkeit ist keine Eigenschaft, die man sieht, sondern eine, die man misst. In der Arbeit, die diesen Weg bei dieser Art als erste vollständig veröffentlicht hat, galt eine Linie als funktionell homozygot, sobald der Anteil mischerbiger Genorte in einem Panel aus 1500 Markern unter 3 % lag. Die offen abgeblühten Ausgangsherkünfte lagen zwischen 17 und 35 %.

Der Rückgang je Generation streute zwischen den Linien so stark, dass die Autoren ausdrücklich empfehlen, ihn zu messen statt ihn aus der Generationenzahl zu errechnen. Eine Angabe wie „sechste Generation" beschreibt den Aufwand, nicht das Ergebnis.

Geschwisterkreuzung: langsamer, und das ist der Punkt

Der Standardweg bei zweihäusigen Arten ist die Paarung zwischen Verwandten – Vollgeschwister, Halbgeschwister, biparentale Inzucht. Die Fixierung läuft dabei langsamer als über Selbstung, was Zeit und Kosten erhöht, und genau dieser Unterschied im Tempo ist der Grund, aus dem Selbstungsverfahren überhaupt attraktiv wirken.

Das langsamere Tempo hat allerdings eine Kehrseite, die in der Tempo-Rechnung nicht auftaucht. Ein populationsgenetisches Modell rezessiver Letalfaktoren zeigt, dass Geschwisterkreuzung bei gleichem Inzuchtgrad die Letallast wirksamer abbaut als Selbstung: weil die Homozygotie schrittweise statt sprunghaft ansteigt, stören sich die Genorte bei der Auslese weniger gegenseitig. Bei vergleichbarem Inzuchtkoeffizienten lag die Gleichgewichtszahl heterozygoter Letalfaktoren unter Geschwisterkreuzung durchweg niedriger, bei mittlerer Mutationsrate 7,11 gegenüber 9,3, bei hoher 46,8 gegenüber 49. Die Inzuchtkoeffizienten der Paarungstypen zeigen, wie weit die Schritte auseinanderliegen: Selbstung und Vollgeschwisterpaarung ergeben 1/2, die Paarung von Halbgeschwistern 1/8.

Das Modell beschreibt natürliche Populationen und kein Zuchtprogramm; übertragbar ist der Mechanismus, nicht die Zahl. Er reicht aber, um die verbreitete Gleichsetzung von „schneller" mit „besser" zu widerlegen.

Was die Selbstung nebenbei mitfixiert

Bei einer zweihäusigen Art setzt Selbstung eine ausgelöste Geschlechtsumkehr voraus: weibliche Pflanzen bilden nach Behandlung mit Silberthiosulfat fertile männliche Blüten, männliche nach Behandlung mit Ethephon fertile weibliche. Damit wird ein Merkmal Teil der Auslese, das mit dem Zuchtziel nichts zu tun hat.

Die Arbeit benennt das für den Weg über zweihäusige Weibchen ausdrücklich: dort muss die Fähigkeit zur Geschlechtsumkehr, sofern sie im Material aufspaltet, mitstabilisiert werden – mit einem erhöhten Risiko unerwünschter spontaner männlicher Blüten. Wer über Selbstung reinerbig macht, selektiert also entlang der Zwitterneigung, und zwar in jeder Generation.

Die Anomalien blieben nicht theoretisch. Ab der vierten Selbstungsgeneration traten sie in allen Linien auf; in der Linie, deren sieben Generationen nebeneinander standen, stieg der Anteil abnormer Blüten von 0,4 % in der Ausgangsgeneration auf 13,7 % in der sechsten, mit Zwitterblüten, Blüten an Internodien und Zwischenformen von Staubbeutel und Griffel. Der Samenansatz ließ sich ab dieser Stelle nur noch retten, indem verschiedene Abschnitte derselben Pflanze gleichzeitig mit dem Ethylen-Bildner und dem Ethylen-Hemmer behandelt wurden.

Welcher Selbstungsweg am seltensten scheitert

Wer diesen Weg dennoch geht, hat vier Ausgangsformen zur Wahl, und ihre Ausfallquoten unterscheiden sich deutlich. Über zweihäusige weibliche Pflanzen scheiterten 8 von 22 Versuchen, weil die induzierten männlichen Blüten in späteren Generationen kaum Pollen lieferten. Über einhäusige Pflanzen mit XX-Chromosomensatz waren es 4 von 27, und chemisch behandelt werden musste dort nicht immer. Über zweihäusige männliche Pflanzen fielen 2 von 12 Versuchen aus; die mit Ethephon erzeugten weiblichen Blüten setzten selbst dann noch Samen an, wenn sie missgebildet waren.

Eine Nebenfrage wurde dabei mitbeantwortet: aus der Selbstbefruchtung männlicher Pflanzen gingen über drei Linien und mehr als 500 Nachkommen Geschlechter im Verhältnis eins zu eins hervor. Lebensfähige YY-Pflanzen, die eine Abkürzung zu maskulinisiertem Saatgut wären, gibt es nach diesem Befund nicht.

Die Abkürzung über verdoppelte Haploide, die in anderen Kulturarten funktioniert, steht bei Cannabis bisher nicht zur Verfügung.

Wofür die fertige Linie taugt

Nicht für den Anbau. Eine Inzuchtlinie mit über zehn Prozent abnormer Blüten ist als Produktionspflanze ungeeignet. Ihr Zweck ist die Kreuzung: fünf Hybriden aus vier fertigen Linien blühten früher und einheitlicher als ihre Eltern, alle bis auf eine waren größer als ihre direkten Inzuchteltern, und der Samenertrag lag zwischen 3,9 und 155 % über dem Elternmittel. Bei den Cannabinoiden blieb der Gewinn begrenzt: nur zwei der fünf Hybridlinien lagen mit allen Einzelpflanzen innerhalb von ±20 % für sämtliche gemessenen Cannabinoide.

Der Vitalitätsverlust war nicht durchgängig – zwei von vier Linien blieben hinter ihrer Ausgangsherkunft zurück, zwei nicht –, aber in jeder Runde wurde der wüchsigste Sämling weitergeführt, die Zahlen zeigen also auch die Selektion.

Was hier fehlt: belastbare Zahlen zu rekurrenter Selektion mit Nachkommenschaftsprüfung als Programm bei Cannabis. Die Verfahren sind in der allgemeinen Züchtungslehre beschrieben, eine Erhebung an dieser Art liegt nicht vor, und die Selbstungsdaten oben stammen aus Faser- und Samenmaterial, nicht aus drogenchemotypischen Linien.