Aufspaltung in F1, F2 und F3 – Merkmalskombinationen in frühen Kreuzungsgenerationen

Eine Kreuzung liefert nur dann eine einheitliche erste Tochtergeneration, wenn beide Eltern für die betrachteten Merkmale reinerbig sind, also an der jeweiligen Stelle ihres Erbguts zweimal dieselbe Anlage tragen. Bei Cannabis ist das praktisch nie der Fall: die Art bestäubt sich gegenseitig statt sich selbst, trägt deshalb an sehr vielen Stellen zwei verschiedene Anlagen, und was als Hybride verkauft wird, stammt meist aus der Kreuzung zweier solcher Pflanzen. Uneinheitliche Nachkommen sind deshalb keine Panne der einzelnen Charge, sondern die zwangsläufige Folge der Ausgangslage. Wer daran etwas ändern will, kommt an rund sechs Generationen Inzucht nicht vorbei, und der Rest dieses Artikels ist die Rechnung dazu.

Wovon die Einheitlichkeit der ersten Generation abhängt

Die Erwartung stammt aus den mendelschen Regeln, der Uniformitäts- und der Spaltungsregel: kreuzt man zwei reinerbige Linien, die sich in einem Merkmal unterscheiden, fällt die erste Tochtergeneration einheitlich aus, und erst die zweite spaltet auf. Der Satz stimmt, aber er hat eine Bedingung, und die steht gleich am Anfang: beide Eltern müssen reinerbig sein.

Beim Mais lässt sich das herstellen. Dort sitzen männliche und weibliche Blüten auf derselben Pflanze, die Pflanze kann sich also selbst bestäuben; über mehrere solcher Generationen entstehen Inzuchtlinien, die untereinander verschieden, jede für sich aber reinerbig sind. Weil sie an den betrachteten Stellen des Erbguts, den Genorten, zweimal dieselbe Anlage tragen, fällt die Kreuzung zweier bestimmter Linien immer gleich aus. Diese Wiederholbarkeit ist der eigentliche Gewinn, nicht die Wüchsigkeit der Nachkommen.

Cannabis ist überwiegend zweihäusig: männliche und weibliche Blüten sitzen meist auf getrennten Pflanzen. Meist heißt nicht immer. An weiblichen Pflanzen treten spontan männliche Blüten auf, und dann bestäubt sich die Pflanze ohne jedes Zutun selbst. Planen lässt sich das nur nicht: welche Pflanze wann umschlägt, entscheidet nicht der Züchter. Wer eine bestimmte Pflanze selbsten will, braucht deshalb einen Eingriff, und wie der aussieht, steht weiter unten.

Wie weit eine Linie davon entfernt sein kann, obwohl an ihr gearbeitet wurde, zeigt die klassische Chemotyp-Untersuchung an ihrem eigenen Material. Sie verwendete Linien, die bereits zweimal ingezüchtet worden waren, und prüfte sie an Markern, also an Stellen im Erbgut, die sich im Labor eindeutig ablesen lassen. Trotzdem waren je nach Kombination zwischen 5,6 und 37,5 % dieser Stellen noch gemischt und spalteten schon in der ersten Tochtergeneration auf.

Für eine Handelssorte gibt es keine solche Zahl. Reinerbigkeit sieht man einer Pflanze nicht an, man misst sie an Markern oder prüft sie an der Nachkommenschaft. Dass eine Sorte seit Jahren gleich aussieht, ist keines von beidem.

Die Dreiviertel-Regel und ihre Reichweite

Drei zu eins beschreibt genau ein Merkmal, an dem zwei Fassungen einer Anlage beteiligt sind: eine, die sich durchsetzt, und eine, die von ihr verdeckt wird. Sobald mehrere solcher Stellen im Spiel sind, multiplizieren sich die Anteile: bei zwei Merkmalen zeigen noch 56 % der Pflanzen das gewünschte Bild, bei drei 42 %, bei zehn 5,6 %. Für das Festhalten zählt eine andere Zahl: nur ein Viertel je Stelle trägt die erwünschte Anlage gleich zweimal, bei drei Merkmalen also 1,6 % der Pflanzen.

Diese Quote entscheidet nicht über die Erfolgsaussicht, sondern über die Zahl der Pflanzen. Um mit einer Sicherheit von 99 % wenigstens eine passende zu finden, braucht es bei drei Zielmerkmalen rund 290 Sämlinge. Zwei Eigenschaften sauber zu verbinden ist damit eine Aufgabe für einen normalen Zuchtraum. Fünf gleichzeitig scheitert an der Stellfläche, nicht am Wissen.

Der Chemotyp: ein Merkmal an einer einzigen Stelle

Ein Merkmal verhält sich anders, und der Gegenfall ist lehrreich. Ob eine Pflanze überwiegend THC oder überwiegend CBD bildet, entscheidet eine einzige Stelle im Erbgut. Jede Pflanze hat von dieser Stelle zwei Stück, eine vom Vater und eine von der Mutter, und an jeder sitzt entweder die Anlage für THC oder die für CBD. Daraus ergeben sich drei Sorten von Pflanzen: zweimal THC ergibt reines THC, zweimal CBD ergibt reines CBD, und je eine von beiden ergibt eine Pflanze, die beides bildet. Keine der beiden Anlagen verdeckt dabei die andere.

Deshalb lässt sich hier vorher ausrechnen, was eine Kreuzung bringt. Kreuzt man zwei Pflanzen, die beides bilden, gibt jeder Elternteil zufällig eine seiner beiden Anlagen weiter: 25 % der Nachkommen bilden reines THC, 50 % beides, 25 % reines CBD. In zehn untersuchten Nachkommenschaften der zweiten Tochtergeneration mit 35 bis 118 Pflanzen kam genau dieses Verhältnis heraus, in der Literatur als 1:2:1 geschrieben.

Das ist die Ausnahme und nicht der Regelfall. Aroma und Ertrag hängen nicht an einer Stelle, sondern an vielen gleichzeitig, und dafür gibt es weder drei Sorten noch einen Anteil, den man vorher kennt. Der Unterschied in der Praxis: beim Chemotyp weiß ein Züchter vor der Aussaat, wie viele Samen er ansetzen muss, um eine bestimmte Pflanze zu bekommen. Beim Aroma baut er an, prüft jede Pflanze einzeln und behält die passenden.

Von der Einzelpflanze zur reinen Linie

Aus einer einzelnen ausgewählten Pflanze eine nächste Generation zu ziehen, geht nur über ihren eigenen Pollen. Kontrolliert erreicht man das über die ausgelöste Geschlechtsumkehr: weibliche Pflanzen bilden nach Behandlung mit Silberthiosulfat befruchtungsfähige männliche Blüten, männliche nach Behandlung mit Ethephon weibliche.

Wie die entstehende Generation heißt, hängt davon ab, was die selbstbefruchtete Pflanze war. War sie die F1 aus der Kreuzung zweier Eltern, ist ihre Nachkommenschaft die F2, also die zweite Tochtergeneration jener Kreuzung. War sie eine beliebige Einzelpflanze, zählt man die Selbstungsrunden: nach der ersten S1, nach der zweiten S2, und so weiter. Die klassische Chemotyp-Arbeit hat beide Reihen geführt und für beide dieselbe Geschlechtsumkehr gebraucht.

Für eine reinerbige Linie ist die Selbstung dagegen nicht der Weg, sondern der schnellere von zweien. Der andere ist die Geschwisterkreuzung, die Paarung zweier Pflanzen aus derselben Nachkommenschaft; sie braucht männliche Pflanzen und damit reguläres Saatgut, und sie kommt langsamer ans Ziel. Das langsamere Tempo hat eine Kehrseite, die in der Zeitrechnung nicht auftaucht: bei gleichem Inzuchtgrad baut die Geschwisterkreuzung diejenigen Anlagen wirksamer ab, die in doppelter Ausführung tödlich wirken, im Modell 7,11 verbliebene Anlagen gegenüber 9,3 unter Selbstung. Das Modell beschreibt natürliche Bestände; übertragbar ist der Mechanismus und nicht die Zahl. Hinzu kommt, dass jede Selbstungsrunde die Geschlechtsumkehr braucht und damit die Fähigkeit dazu mit auswählt, was das Risiko unerwünschter männlicher Blüten in der fertigen Linie erhöht.

Eine einzelne Selbstungsrunde bringt dabei das Gegenteil dessen, was man erwartet. Im direkten Vergleich mit zwei Kreuzungen auf eine andere Pflanze erreichten die Selbstungsnachkommen etwa die halbe Höhe und die halbe Blattfläche, blühten sieben Tage später, brachten 63 % weniger Blütentrockenmasse und streuten bei Gesamt- und Blütenmasse zwei- bis dreimal so weit wie die Vergleichsgruppe. Eine Selbstungsrunde vereinheitlicht nichts, sie legt offen, was vorher verdeckt war.

Die Vereinheitlichung kommt erst am Ende der Strecke. Über Einzelkorn-Nachbau, bei dem je Generation eine einzelne Pflanze weitergeführt wird, braucht es etwa sechs Generationen, bis der Anteil gemischter Stellen unter 3 % fällt, ausgehend von 17 bis 35 % in offen abgeblühten Ausgangspflanzen. Der Preis steht in derselben Arbeit: der Anteil abnormer Blüten stieg von 0,4 % in der Ausgangsgeneration auf 13,7 % in der sechsten, also auf mehr als das Dreißigfache. Erst die Kreuzung zweier solcher Linien liefert die einheitliche Nachkommenschaft, die man sich von einer F1 verspricht, und selbst dort blieben nur zwei von fünf Hybridlinien bei allen gemessenen Wirkstoffen innerhalb von 20 % Schwankung. Damit ist der Eingangssatz durchgerechnet: Einheitlichkeit ist erreichbar, aber sie ist ein Sechs-Generationen-Projekt und keine Eigenschaft, die eine gute Kreuzung mitbringt.

Rückkreuzung und die Nachbarschaft des Zielgens

Die Rückkreuzung gilt als Abkürzung, wenn ein einzelnes Merkmal in eine bestehende Sorte soll. Rechnerisch stammen nach einer Runde 75 % des Erbguts wieder vom wiederkehrenden Elternteil, in der Fachliteratur Rekurrenzelter genannt, nach der zweiten 87,5 % und nach der dritten 93,8 %; für nahezu vollständige Wiederherstellung sind fünf Runden oder mehr nötig. Zwei Voraussetzungen werden dabei fast immer verschwiegen: dieser wiederkehrende Elternteil sollte selbst eine reinerbige Linie sein, und das übertragene Merkmal sollte an einer oder wenigen Stellen hängen. Die erste Bedingung führt direkt zum Eingangssatz zurück.

Was nicht mitverschwindet, ist die unmittelbare Umgebung der Zielanlage. Weil in jeder Runde diejenigen Pflanzen ausgewählt werden, die genau diese Anlage tragen, bleibt ein Stück des fremden Erbguts daran hängen: die Kopplungsschleppe. In einer Simulation an Raps maß dieses Stück nach der ersten Rückkreuzung 15,9 Millionen Basenpaare und nach der zweiten 5,4 Millionen. Nach drei Runden mit anschließender Selbstung stammten 98 % des verbliebenen fremden Erbguts aus diesem einen Stück. Wo eine Anlage sitzt, entscheidet damit stärker über den Erfolg als die Zahl der Generationen.

Bleibt der Sonderfall, den niemand plant: Nachkommen, die außerhalb der Spanne beider Eltern liegen. Sie entstehen nicht bevorzugt aus möglichst verschiedenen Eltern. In sechs Reis-Kreuzungen zeigte allein diejenige zwischen zwei fast gleich blühenden Sorten eine starke Spreizung, dort eine Spanne von 18 Tagen bei einem Elternunterschied von 0,7 Tagen. Für Cannabis ist das nicht untersucht, als Erwartung taugt es trotzdem: die unangenehmen wie die erfreulichen Ausreißer kommen aus derselben Mechanik, und beide treten dort auf, wo man sie am wenigsten vermutet.